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Note sur : Les couleurs des fruits charnus.   |
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Les fruits charnus
Le fruit provient du développement de l'ovaire de la fleur après la fécondation des ovules.
L'ovaire élémentaire est constitué d'une feuille repliée en tube : le carpelle. Il peut contenir un ou plusieurs ovules (Fig1).
▲ Fig1: Coupe transversale schématique d'un ovaire de plante angiosperme.
On distingue 3 zones dans la paroi du carpelle (le péricarpe) ; L'épicarpe, le mésocarpe et l'endocarpe.
À maturité, le péricarpe peut être sec ou charnu. Dans le cas des fruits charnus le mésocarpe est formé par une "chair" faite de cellules gorgées d'eau et souvent de sucre.
Il existe deux sortes de fruits charnus simples (Fig2) :
- les baies qui sont entièrement charnues (ex. la tomate ; Solanum lycopersicum ex. Lycopersicon esculentum)
- les drupes dans lesquelles la graine est enfermée dans un noyau dur lignifié (ex. la prune).
▲ Fig2: Une baie et une drupe.
(A = Tomate cerise à ovaire bi-carpellé, B = Prunelle (Prunus domestica ssp. insititia)
Ep = épicarpe, M = mésocarpe, Ed = endocarpe)
Dans la tomate il est difficile de distinguer mésocarpe et endocarpe. L'endocarpe est à peine moins coloré et un peu plus fibreux. Alors que dans la prunelle l'endocarpe est très lignifié et forme le noyau. Ce noyau protège mécaniquement la graine (amande) qu'il renferme. Au contraire dans la tomate, les graines semblent très peu protégées (*) mais leur grand nombre et leur résistance à la digestion par l'animal disséminateur garanti le succès reproducteur.
Les couleurs des fruits charnus
Les animaux disséminateurs des deux fruits charnus peuvent être les mammifères, les oiseaux ou ... les tortues.
Avant que la graine ne soit formée l'animal est dissuadé par l'acidité de la tomate et de la prunelle et par la présence de composés cyanogénétiques
(**) dans l'amande. Le fruit vert est d'ailleurs peu attractif.
Au cours de la maturation du fruit la couleur change ; la tomate devient rouge ou jaune suivant les variétés et les prunelles deviennent jaune ou couleur prune (bleu-violet) suivant les arbres (Fig3).
▲ Fig3: Diversité de couleur des fruits charnus. (flèche = tomate type "noire de Crimée")
▲ Fig4: Prunes jaunes
▲ Fig5: Prune pruineuse bleue
▲ Fig6: Prune de couleur prune
Sur les prunelliers que nous avons observé la couleur des fruits dépend de l'arbre, du degré de maturation du fruit et de son exposition au soleil.
Les prunes jaunes (Fig4) sont les plus fréquentes. Les arbres sont nombreux et leur frutification abondante.
Sur d'autres arbres les fruits sont bleutés (Fig5). On remarque que le frottement de la feuille à éliminé la coloration bleue. Celle-ci est due à une couche de cire recouvrant l'épiderme : La pruine.
Selon l'exposition la pruine, moins développée laisse apparaître la couleur prune typique du fruit (Fig6).
Origine de la couleur des fruits charnus
Dans les organes végétaux la couleur peut être liée à la présence de pigments liposolubles comme les chlorophylles vertes ou les caroténoïdes jaunes ou rouges ou bien à des anthocyanes hydrosolubles dont la couleur varie en fonction du pH.
La localisation cellulaire de ces molécules est différente. Les pigments sont localisés dans des plastes (choroplastes ou chromoplastes) alors que les anthocyanes sont des colorants vacuolaires.
Les cellules de l'épicarpe de tomate de type "noire de Crimée" sont colorées par des plastes qui contiennent suivant les cellules soit principalement de la chlorophylle soit principalement des caroténoïdes rouges (Fig7). On observe parfois des cellules à plastes grisatres que nous interprétons comme des plastes à phéophytines.
▲ Fig7: Cellule à chloroplastes (A) et cellule à chromoplastes (B) de l'épicarpe de tomate, MOx40.
(flèches = plastes).
La localisation plastidiale (Fig8) montre que la coloration de la tomate "noire de Crimée" est due à des pigments dans les cellules de l'épicarpe.
▲ Fig8: Chloroplastes (Cp) et chromoplastes (Cr) de l'épicarpe de tomate, MOx40.
Dans la prune violette, avant que le fruit ne soit tombé et alors que le mésocarpe est encore ferme, seul l'épicarpe est violet (Fig9).
▲ Fig10: Demie prune violette (flèches : noire = épicarpe, blanche = mésocarpe).
La couleur de l'épicarpe de prune est due à une anthocyane (Fig11).
▲ Fig11: Cellules d'épicarpe de prune, MO X40
(A : pH du fruit, B : pH = 9)
L'aspect diffus de la coloration rouge dans les cellules d'épicarpe de prune indique une localisation vacuolaire donc un colorant hydrosoluble. Le changement de couleur en fonction du pH montre que c'est un colorant anthocyanique.
Bilan:
Les changements de couleur lors de la maturation sont liés à une modification de la composition en pigments ou en colorants des fruits (***) mais aussi au développement de la pruine qui est une couche cireuse à la surface du fruit.
Nous connaissons 3 voies de biosynthèse des molécules colorées chez les plantes :
Dans la variété de tomate "noire de Crimée" la couleur est due à la présence de phéophytines résultant d'une dégradation incomplète des chlorophylles (voie A) ainsi qu'aux caroténoïdes (carotène et lycopène, voie B).
Une autre voie est celle des composés phénoliques (voie C) qui conduit à la formation d'anthocyanes dont la couleur dépend du pH (Fig12).
Les voies A et B (voie des caroténoïdes) sont plastidiales ce qui explique la localisation des pigments alors que la voie C (voie des flavonoïdes) est cytoplasmique. Ceci explique la localisation des colorants.
▲ Fig12: Biosynthèse des substances colorées chez les plantes à fleurs
(Chl : chlorophylle, L: Lycopène, D : Delphinidine, PAL : Enzyme Phénylalanine-Amoniaque-Lyase)
La tomate bleue (OSU-P20) créée par l'université d'Oregon est issue de croisements interspécifiques dont Solanum lycopersicum x Solanum chilense. Chez OSU-P20 la couleur bleu-noir est due à la présence d'anthocyanes dans l'épicarpe et de pigments caroténoïdes dans le mésocarpe.
Des substances colorées des plantes permettent la réalisation de la photosynthèse (chlorophylles, β-carotène et xanthophylles). Certains flavonoïdes participent aux défenses anti-microbiennes de la plante.
De plus le lycopène et les anthocyanes peuvent contribuer à la signalisation interspécifique indiquant à l'animal disséminateur que le fruit charnu est mûr.
Remarques:
▲ (*) Contrairement aux graines de nombreuses plantes à fleur, la graine de tomate n'a qu'un seul tégument. Il est possible que le tégument manquant, le plus externe, soit à l'origine du gel hygroscopique collant qui entoure chacune des graines.
▲ (**) Les composés cyanogénétiques sont des molécules qui par hydolyse lors du broyat du tissu peuvent libérer du cyanure d'hydrogène (HCN, acide cyanhydrique). Par ionisation en milieu aqueux se forme l'ion CN− qui est un poison de la chaine respiratoire au niveau des crêtes mitochondriales.
▲ (***) Les pigments sont des substances colorées insolubles dans l'eau mais solubles dans les lipides.
Les chlorophylles et les caroténoïdes sont des pigments.
Les colorants sont des substances colorées solubles dans l'eau et les solutions faiblement alcoolisées (15°GL). Les anthocyanes sont des colorants.