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Les galles cornues du chêne et les fourmis   |
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Les galles sont des structures végétales souvent produites en réponse à une agression par un insecte parasite. Sur les chênes, l'insecte est le plus souvent un hyménoptère du groupe des cynipidés. La femelle pond un œuf dans les tissus de la plante. De cet œuf va naître une larve. L'interaction entre la larve en développement et le chêne forme des tissus végétaux particuliers :
- un tissu périphérique protecteur souvent lignifié (épiderme et scléremchyme)
- un paremchyme interne fragile qui sert d'aliment à la larve. Vers la chambre larvaire, ce paremchyme est différencié en paremchyme de réserve riche en amidon (Fig1).
▲ Fig1 : Coupe transversale d'une galle de Cynips quercusfolii sur Quercus petrea modifié d'après (1)
(barre = 100 µm, e = épiderme, pc = paremchyme, Am = amidon, cl = chambre larvaire)
Diversité des galles du chêne
Il existe une grande diversité de galles de cynipidés sur le chêne blanc (Fig2).
▲ Fig2: Quelques-unes des galles observées sur chêne blanc (Quercus pubescens)
(galles de : a = Andricus dentimitratus, b = A. fecundatrix, c = A. coriarius,
d = Neuroterus quercusbaccarum, e = Cynips cornifex, f = A. kollari)
La forme et la localisation de la galle sur la plante (limbe, nervure, bourgeon, fleur ...) sont spécifiques de l'espèce d'insecte voire de la génération, sexuée ou parthénogénétique (*). Cette spécificité permet de considérer que la galle est un phénotype étendu de l'insecte (**). Le mécanisme biochimique d'induction de la galle est encore discuté (2).
Les feuilles de chêne liège (Quercus suber) peuvent aussi porter des galles (Fig3).
Les structures cirreuses (a) sont des galles de Neuroterus lanuginosus. Leur forme et la présence de cirres orangées les apparentent à des galles lenticulaires
de Neuroterus quercus-baccarum.
Sur la nervure principale on peut voir une galle de Pseudoneuroterus saliens (b).
▲ Fig3: Galles sur chêne liège (Quercus suber)
(Galles de : a = Neuroterus lanuginosus, b = Pseudoneuroterus saliens, Cynipidés)
Interaction entre les cynipidés et les fourmis
Sur un chêne blanc s'est développée une galle cornue de A. coriarius. Cette galle est fréquentée par des fourmis ouvrières de l'espèce Crematogaster scutellaris reconnaissables à leur tête rouge et à leur abdomen noir terminé en pointe (en écusson). L'agitation des fourmis a été déclenchée par notre intervention (Fig4).
▲ Fig4 : Interaction chêne~cynipidé~fourmi.
Certains individus soulèvent l'extrémité de leur abdomen et le dirigent vers l'avant. Néanmoins cette espèce de fourmi ne projette pas d'acide formique par un aiguillon vestigial.
Ces fourmis produisent une pâte, mélange de composés toxiques par contact et de phéromones d'alarme. La posture est donc une réaction de défense.
Fig5 : Détail, P = colonie de pucerons
Le détail montre que les fourmis défendent une colonie de pucerons dont elles collectent habituellement les excrétions sucrées.
Ces pucerons ne sont pas d'une espèce commune du chêne comme Lachnus roboris ou Stomaphis quercus dont les larves sont plus grandes et de couleur foncée.
Il est possible qu'ils aient été amenés là par les fourmis.
De plus, seule la galle porte des pucerons ce qui suggère que les défenses des tissus végétaux de la galle sont affaiblies.
Autres interactions connues : les galles, les fourmis, les parasitoïdes et les chenilles mineuses du chêne
Les larves de cynipidés et les pucerons peuvent être victimes de guêpes parasitoïdes (***) de différentes espèces. Par exemple les hyménoptères du groupe des Torymidés ou des Chalcidés pondent un œuf dans la larve de cynipidé qui produit la galle. Ceci entraîne la mort du Cynipidé lorsque le parasitoïde a achevé sont développement.
Les feuilles de chêne peuvent être parasitées par des chenilles mineuses. Ces larves de lépidoptères se développent entre les 2 épidermes de la feuille en consommant le paremchyme. Cette activité creuse une "mine" dans la feuille.
Les galles lignifiées sont connues pour abriter des reines de fourmis pendant l'hiver. Après accouplement la reine entre dans la galle abandonnée par le cynipidé, agrandit la cavité et y trouve un logement. La protection des galles présente donc deux avantages pour les fourmis :
- le miellat des pucerons leur procure un aliment
- la galle abandonnée peut être un abri pour la reine de la nouvelle génération.
Bilan:
Les fourmis peuvent défendre l'ensemble feuille-galle-puceron des attaques des parasitoïdes des pucerons et des cynipidés. Il est possible qu'elles interviennent aussi pour protéger la feuille des attaques de chenilles mineuses. L'ensemble des interactions construit un réseau (Fig5).
▲ Fig5 : Schéma des interactions entre les organismes
(a = hyménoptère parasitoïde, b = chenille mineuse, c = chêne, d = galle de cynipidé, e = puceron, f = fourmi)
On pourrait chercher à argumenter une relation mutualiste entre les fourmis et le cynipidé. En effet les fourmis protègent la larve de A. coriarius et la galle abandonnée sert d'abri à une nouvelle reine fondatrice.
D'autres observations doivent permettre de vérifier l'efficacité de la protection apportée par les fourmis et l'existence possible d'une action des hyménoptères parasitoïdes sur les chenilles mineuses (non figuré sur le schéma).
Cet exemple illustre la diversité des interactions au sein de l'écosystème "forêt".
Remarques:
▲ (*) La parthénogénèse est un mode de reproduction dans lequel un embryon se développe à partir d'un ovule non fécondé.
▲ (**) Dawkins (1982) propose d'étendre la notion de phénotype ; ce qui est mesurable, observable, sur et dans un organisme à ses productions à l'extérieur du corps ou sur lui même. Ainsi les nids d'oiseaux, les toiles d'araignées, les constructions, les maquillages etc ... font partie du phénotype étendu. La diversité des phénotypes étendus au sein d'une espèce constitue une forme de diversification du vivant sans modification des génomes.
▲ (***) Les parasitoïdes. Les organismes parasites prélèvent la matière organique de leur hôte sans le tuer (ex. les puces). Le développement des organismes parasitoïdes à l'intérieur de leur hôte conduit à sa mort par épuisement des matières organiques ou lors de la sortie de l'adulte (ex. La scolie des jardins ou bien les hyménoptères trichogrammes auxiliaires de l'agriculture).