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Morphologie et adhésion (photo) Déplacement orienté (animation photo) Chimiotactisme et phagocytose (vidéo) Phagocytose et lyse (photo) Bilan et Références

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À mon oncle

La phagocytose (du grec ancien phagein (« manger ») et kutos (« cellule ») fut étudiée par Elie Metchnikoff (Prix Nobel, 1908) dès 1882 sur des larves d'étoile de mer (2) .
À partir de 1888, à l'institut Pasteur (1), Metchnikoff étudie la phagocytose sur des cellules de mammifères.

La phagocytose au sens strict peut être définie comme l'internalisation par une cellule, le phagocyte, d'une particule solide de taille micrométrique (>0,5µm).

Morphologie d'un phagocyte et adhésion des élèments étrangers à la membrane

Le noyau est présent mais n'a pas été observé. (C: Cytoplasme, P: Pseudopodes, L: Levure)

Pour observer la phagocytose on met en présence un organisme "naïf" avec des cellules étrangères qu'il n'a jamais rencontré. La réaction observée est donc une réaction innée (sans apprentissage).
Des levures (Saccharomyces cerevisiae), prélablement colorées au bleu de méhtylène sont injectées dans la cavité palléale d'une moule (Mytilus edulis). Vingt minutes plus tard l'animal est sacrifié et la cavité vidée. Après 10 minutes on prélève une goutte du nouveau liquide accumulé au niveau du crochet ou bien des branchies.
La goutte peut être observée entre lame et lamelle ou dans une lame à concavité.
Les phagocytes sont des cellules mesurant 30 à 50 µm et au contour irrégulier. Ils présentent des digitations (les pseudopodes ou "faux pieds") et de nombreuses levures adhèrent à leur membrane. Certaines levures semblent se trouver à l'intérieur du phagocyte.

Déplacement orienté des phagocytes.

Pour observer la dynamique du phénomène on a reproduit l'expérience et enregistré pendant 5 min une série de photographies. Ces images ont ensuite été assemblées en une animation accélérée.

La barre représente 35 µm. La durée réelle de l'observation est de 5 min.

On peut voir les pseudopodes se former et évoluer, en particulier en haut et à gauche du phagocyte.
D'autres pseudopodes entrent en contact avec un ensemble de débris (en bas à gauche).
Autre phénomène remarquable; le déplacement du phagocyte vers la levure isolée (en bas au centre). Cette levure est finalement atteinte par un pseudopode auquel elle adhère puis elle est attirée vers le phagocyte.

Chimiotactisme

Pour mettre en évidence ses capacités de détection, un phagocyte humain est mis en présence d'un grain de zymosane (substance constituant la paroi des levures).

On observe que le phagocyte développe une couronne de pseudopodes en direction du grain.
Des molécules diffusent depuis le grain de zymosane ce qui crée un gradient de concentration.
Le phagocyte détecte ce gradient chimique, c'est le chimiotactisme.
Il s'oriente ensuite vers le grain. Lorsque l'objet reste immobile il est atteint par les pseudopodes et phagocyté (interiorisé par la cellule).

Bilan intermédiaire: Le phagocyte est une cellule déformable et l'adhésion des levures à la membrane n'est pas un hasard. Les cellules étrangères sont activement recherchées. Le phagocyte les détecte par chimiotactisme et se déplace vers elles. Les pseudopodes explorent le milieu et facilitent le contact avec la cellule étrangère.

Phagocytose, lyse et élimination des déchets.

Différentes étapes de l'élimination d'un élément étranger par un phagocyte de moule (barre = 50µm).
1- Adhésion de la levure à la membrane du phagocyte, 2- Formation d'une vésicule à partir de la membrane, 3- Vésicule contenant l'objet phagocyté, 4- Vésicule digestive, l'objet n'est plus reconnaissable, 5- Vésicule contenant les déchets résultant de la digestion, sa fusion avec la membrane va conduire à l'exocytose des déchets.

L'interprétation est discutable mais vraisemblable.
En reliant les étapes suivant l'ordre des annotations, on retrace le trajet d'une vésicule depuis sa formation après l'adhésion (étape-1 et 2) jusqu'à l'élimination des déchets (étape 5).
Au cours des étapes 3, 4 et 5 la levure contenue dans la vacuole disparait. Elle a été lysée.
La lyse est une digestion enzymatique qui décompose l'objet solide phagocyté en produisant des molécules plus ou moins solubles.

Bilan:
La phagocytose au sens large comprend le déplacement actif du phagocyte orienté par chimiotactisme.
L'adhésion avec l'objet est réalisée au niveau des pseudopodes qui explorent le milieu.
La formation d'une vésicule de membrane permet d'internaliser l'objet (phagocytose au sens strict).
Des enzymes digestives (lytiques) sont ajoutées à cette vésicule qui devient une vésicule digestive.
Les produits de la digestion vont être expulsés ultérieurement par le phagocyte lors de la fusion de la vésicule digestive avec la membrane cytoplasmique.

D'une manière simplifée on peut résumer la phagocytose au sens large en 4 étapes:
1- Adhésion
2- Ingestion (phagocytose au sens strict)
3- Lyse (ou digestion)
4- Éimination des déchets

Références:

1- Article "E Metchnikoff"-Institut Pasteur.
2- Les expériences de Metchnikoff

Voir aussi:

Cours de première spécialité SVT
Cours d'immunologie, ancien programme de TS